Когда человек заходит в тёмную комнату после яркого освещения, первые секунды он почти ничего не видит. Потом зрение начинает возвращаться, но полноценно различать предметы в темноте удаётся только через 20-30 минут, а после очень яркой вспышки адаптация может растянуться до 40-60 минут. При этом обратный процесс, переход от темноты к свету, занимает буквально секунды. Этот очевидный дисбаланс объясняется не ленью зрительной системы, а довольно сложной биохимией, которую изучали десятилетиями.
В сетчатке глаза работают два типа фоторецепторов: колбочки и палочки. Колбочки отвечают за цветное зрение при хорошем освещении, их около 6 миллионов, и они сосредоточены главным образом в центральной ямке сетчатки (фовеа). Палочки, которых около 120 миллионов, нужны для зрения в сумерках и ночью, они расположены по периферии и способны регистрировать буквально один фотон света. Именно палочки восстанавливаются медленно, и именно их медленное восстановление определяет то, сколько времени нужно глазу на адаптацию к темноте.
Колбочки адаптируются к темноте за 5-10 минут, после чего их чувствительность выходит на плато. Палочки включаются позже и достигают максимальной чувствительности только через 20-30 минут, а то и дольше. Кстати, фовеа, состоящая исключительно из колбочек, в очень слабом освещении фактически перестаёт работать: человек видит тусклый объект лучше, если смотрит немного в сторону от него, а не прямо, что используют, например, астрономы-любители при наблюдении слабых звёзд.
Ключ к пониманию медленной адаптации палочек лежит в молекуле под названием родопсин, или зрительный пурпур. Родопсин состоит из белка опсина и хромофора 11-цис-ретиналя (производного витамина A). Когда свет попадает на родопсин, 11-цис-ретиналь изомеризуется в all-транс-ретиналь, молекула меняет форму, запускает каскад сигналов к мозгу, а сам родопсин «выцветает» и становится неактивным. Этот процесс называют фотообесцвечиванием (bleaching). Чем больше света попало в глаза, тем больше родопсина оказывается в выцветшем состоянии и тем дольше придётся ждать.
Восстановление родопсина требует нескольких последовательных шагов, и именно в этом вся проблема. All-транс-ретиналь должен быть восстановлен до all-транс-ретинола, затем переправлен в ретинальный пигментный эпителий (РПЭ) — слой клеток, поддерживающих сетчатку. Там ключевой фермент RPE65 изомеризует его обратно в 11-цис-ретиналь, после чего молекула возвращается к палочкам и соединяется с опсином. Только тогда родопсин снова работоспособен. Стадия, которую катализирует RPE65, кислородозависима и ферментативно медленна, она и создаёт главное узкое место всего цикла. Этот путь называют зрительным циклом, или ретиноидным циклом, и его описание появилось в классических работах Тёрстена Лэмба и Эдварда Пью (2004, журнал Progress in Retinal and Eye Research), а отдельные механизмы фотопреобразования были прояснены ещё в 1979 году Дэнисом Бейлором с коллегами в Journal of Physiology.
По словам доктора Майкла До, ассистент-профессора офтальмологии Гарвардской медицинской школы и Массачусетской больницы для глаз и ушей: «Причина такой задержки состоит в том, что регенерация зрительного пигмента в палочках представляет собой медленный ферментативный процесс, который происходит в ретинальном пигментном эпителии». Колбочки, по его словам, восстанавливаются быстрее отчасти потому, что их пигмент регенерирует по альтернативному, более быстрому пути с участием клеток Мюллера (глиальных клеток сетчатки), а не только через РПЭ. Механизм регенерации пигмента колбочек детально изучал Владимир Кефалов в серии работ, опубликованных в 2000-х и 2010-х годах.
Доктор Стюарт Пирсон, профессор циркадной нейронауки Оксфордского университета и Наффилдской лаборатории офтальмологии, добавляет к этому принципиальное замечание: «Тёмная адаптация — это расширение зрачка. Расширение занимает секунды. Нейронная адаптация сетчатки занимает минуты. Регенерация пигмента занимает десятки минут». Это разграничение часто упускают, когда объясняют процесс популярно. Зрачок расширяется быстро и это лишь первый и самый грубый шаг; то, что происходит дальше на клеточном и молекулярном уровне, занимает куда больше времени.
Пирсон также формулирует эволюционную логику происходящего: «Это компромисс между чувствительностью и скоростью. Палочки — однофотонные детекторы. Чтобы регистрировать одиночные фотоны, нужен очень низкий уровень шума, а это означает медленный сброс системы». Говоря проще: нельзя одновременно иметь предельную чувствительность к свету и молниеносное восстановление. Природа выбрала чувствительность, пожертвовав скоростью. Именно поэтому у ночных животных с хорошо развитыми палочками адаптация тоже не мгновенная.
На скорость тёмной адаптации влияет несколько факторов, и они довольно разнородны. С возрастом процесс замедляется: хрусталик желтеет и поглощает часть света, зрачок становится меньше, а РПЭ работает хуже. Дефицит витамина A приводит к куриной слепоте (никталопии), поскольку 11-цис-ретиналь синтезируется именно из ретинола. Рекомендуемая суточная норма витамина A составляет 900 мкг RAE для мужчин и 700 мкг RAE для женщин. Некоторые лекарства, в частности хинин и хлорохин, способны нарушать функцию РПЭ. При таких заболеваниях, как пигментный ретинит и возрастная макулярная дегенерация (ВМД), палочки и РПЭ страдают напрямую, что резко ухудшает ночное зрение.
Именно поэтому тёмная адаптация стала клиническим тестом для ранней диагностики ВМД. Прибор AdaptDx и классический адаптометр Голдмана-Уикерса измеряют так называемое время перехватa палочек (rod intercept time, RIT) — момент, когда палочки достигают порогового уровня чувствительности. У здорового человека RIT составляет менее 6,5 минут. Если показатель превышает этот порог, это ранний признак ВМД, что было показано в работах Синтии Оусли с соавторами в 2016 году (Investigative Ophthalmology & Visual Science) и в работе Грегори Джексона с коллегами в 2019 году.
Из всего сказанного следует несколько сугубо практических вещей. Перед ночными задачами, будь то вождение по тёмной дороге или наблюдение за звёздами, лучше заранее избегать яркого света, включая экраны телефонов. Если нужен источник освещения, который не разрушит уже накопленную тёмную адаптацию, стоит использовать красный свет с длиной волны выше 650 нм: палочки к нему почти нечувствительны, поэтому родопсин при красном освещении выцветает значительно слабее. На полную адаптацию нужно закладывать не менее 20-30 минут. А нехватка в рационе продуктов, богатых витамином A (морковь, сладкий картофель, печень, листовая зелень), может постепенно, но ощутимо ухудшить ночное зрение даже у молодых здоровых людей.
В сетчатке глаза работают два типа фоторецепторов: колбочки и палочки. Колбочки отвечают за цветное зрение при хорошем освещении, их около 6 миллионов, и они сосредоточены главным образом в центральной ямке сетчатки (фовеа). Палочки, которых около 120 миллионов, нужны для зрения в сумерках и ночью, они расположены по периферии и способны регистрировать буквально один фотон света. Именно палочки восстанавливаются медленно, и именно их медленное восстановление определяет то, сколько времени нужно глазу на адаптацию к темноте.
Колбочки адаптируются к темноте за 5-10 минут, после чего их чувствительность выходит на плато. Палочки включаются позже и достигают максимальной чувствительности только через 20-30 минут, а то и дольше. Кстати, фовеа, состоящая исключительно из колбочек, в очень слабом освещении фактически перестаёт работать: человек видит тусклый объект лучше, если смотрит немного в сторону от него, а не прямо, что используют, например, астрономы-любители при наблюдении слабых звёзд.
Ключ к пониманию медленной адаптации палочек лежит в молекуле под названием родопсин, или зрительный пурпур. Родопсин состоит из белка опсина и хромофора 11-цис-ретиналя (производного витамина A). Когда свет попадает на родопсин, 11-цис-ретиналь изомеризуется в all-транс-ретиналь, молекула меняет форму, запускает каскад сигналов к мозгу, а сам родопсин «выцветает» и становится неактивным. Этот процесс называют фотообесцвечиванием (bleaching). Чем больше света попало в глаза, тем больше родопсина оказывается в выцветшем состоянии и тем дольше придётся ждать.
Восстановление родопсина требует нескольких последовательных шагов, и именно в этом вся проблема. All-транс-ретиналь должен быть восстановлен до all-транс-ретинола, затем переправлен в ретинальный пигментный эпителий (РПЭ) — слой клеток, поддерживающих сетчатку. Там ключевой фермент RPE65 изомеризует его обратно в 11-цис-ретиналь, после чего молекула возвращается к палочкам и соединяется с опсином. Только тогда родопсин снова работоспособен. Стадия, которую катализирует RPE65, кислородозависима и ферментативно медленна, она и создаёт главное узкое место всего цикла. Этот путь называют зрительным циклом, или ретиноидным циклом, и его описание появилось в классических работах Тёрстена Лэмба и Эдварда Пью (2004, журнал Progress in Retinal and Eye Research), а отдельные механизмы фотопреобразования были прояснены ещё в 1979 году Дэнисом Бейлором с коллегами в Journal of Physiology.
По словам доктора Майкла До, ассистент-профессора офтальмологии Гарвардской медицинской школы и Массачусетской больницы для глаз и ушей: «Причина такой задержки состоит в том, что регенерация зрительного пигмента в палочках представляет собой медленный ферментативный процесс, который происходит в ретинальном пигментном эпителии». Колбочки, по его словам, восстанавливаются быстрее отчасти потому, что их пигмент регенерирует по альтернативному, более быстрому пути с участием клеток Мюллера (глиальных клеток сетчатки), а не только через РПЭ. Механизм регенерации пигмента колбочек детально изучал Владимир Кефалов в серии работ, опубликованных в 2000-х и 2010-х годах.
Доктор Стюарт Пирсон, профессор циркадной нейронауки Оксфордского университета и Наффилдской лаборатории офтальмологии, добавляет к этому принципиальное замечание: «Тёмная адаптация — это расширение зрачка. Расширение занимает секунды. Нейронная адаптация сетчатки занимает минуты. Регенерация пигмента занимает десятки минут». Это разграничение часто упускают, когда объясняют процесс популярно. Зрачок расширяется быстро и это лишь первый и самый грубый шаг; то, что происходит дальше на клеточном и молекулярном уровне, занимает куда больше времени.
Пирсон также формулирует эволюционную логику происходящего: «Это компромисс между чувствительностью и скоростью. Палочки — однофотонные детекторы. Чтобы регистрировать одиночные фотоны, нужен очень низкий уровень шума, а это означает медленный сброс системы». Говоря проще: нельзя одновременно иметь предельную чувствительность к свету и молниеносное восстановление. Природа выбрала чувствительность, пожертвовав скоростью. Именно поэтому у ночных животных с хорошо развитыми палочками адаптация тоже не мгновенная.
На скорость тёмной адаптации влияет несколько факторов, и они довольно разнородны. С возрастом процесс замедляется: хрусталик желтеет и поглощает часть света, зрачок становится меньше, а РПЭ работает хуже. Дефицит витамина A приводит к куриной слепоте (никталопии), поскольку 11-цис-ретиналь синтезируется именно из ретинола. Рекомендуемая суточная норма витамина A составляет 900 мкг RAE для мужчин и 700 мкг RAE для женщин. Некоторые лекарства, в частности хинин и хлорохин, способны нарушать функцию РПЭ. При таких заболеваниях, как пигментный ретинит и возрастная макулярная дегенерация (ВМД), палочки и РПЭ страдают напрямую, что резко ухудшает ночное зрение.
Именно поэтому тёмная адаптация стала клиническим тестом для ранней диагностики ВМД. Прибор AdaptDx и классический адаптометр Голдмана-Уикерса измеряют так называемое время перехватa палочек (rod intercept time, RIT) — момент, когда палочки достигают порогового уровня чувствительности. У здорового человека RIT составляет менее 6,5 минут. Если показатель превышает этот порог, это ранний признак ВМД, что было показано в работах Синтии Оусли с соавторами в 2016 году (Investigative Ophthalmology & Visual Science) и в работе Грегори Джексона с коллегами в 2019 году.
Из всего сказанного следует несколько сугубо практических вещей. Перед ночными задачами, будь то вождение по тёмной дороге или наблюдение за звёздами, лучше заранее избегать яркого света, включая экраны телефонов. Если нужен источник освещения, который не разрушит уже накопленную тёмную адаптацию, стоит использовать красный свет с длиной волны выше 650 нм: палочки к нему почти нечувствительны, поэтому родопсин при красном освещении выцветает значительно слабее. На полную адаптацию нужно закладывать не менее 20-30 минут. А нехватка в рационе продуктов, богатых витамином A (морковь, сладкий картофель, печень, листовая зелень), может постепенно, но ощутимо ухудшить ночное зрение даже у молодых здоровых людей.
